情有独钟(33)

三三

　　但在一九五一年，这一基因概念——它是分离的分子实体，就象“线上的珠子”一样，已看得出破绽了。德梅雷茨接着说：“现在，基因被视为一个界线非常不明确的集合体——染色体的一部分，而后者本身是一个单位，对环境的某些改变能迅速地作出反应。”这一评论大大地受到一九五一年座谈会第一次会议（其中心议题是“基因理论”）的三篇论文的鼓励。戈德施米特宣读第一篇论文，刘易斯·斯塔德勒宣读第二篇论文，麦克林托克则宣读第三篇论文。所有这三篇论文都集中讨论突变问题。

　　戈德施米特和斯塔德勒指出，已知的关于基因的一切都得自对突变的研究。分离基因这个概念正是从局部突变的存在推知出来的，但突变是什么呢？如果不知道突变事件是由什么组成的，那么有什么证据可断定这些事件最后引起了这些被称作为基因的分离量的变化呢？随着致突变事件证据的增加，导致广泛的染色体重排，那么，是什么妨碍人们得出结论说所有的致突变事件都是染色体重排的结果呢？戈德施米特论证说那些看来好象是点突变的只不过是“亚显微水平的重排效应”。那么，怎样的一种分离基因假设才是所需要的呢？多年来戈德施米特一直争辩说，基因只不过是遗传学家们想象出来的一种臆造事物，遗传单位是染色体，而遗传特征是染色体一系列重排的反映，他认为最近对易变基因和染色体重排的（特别是麦克林托克的）研究工作证明他的论点是正确的。“我以不无满意的心情补充说，在这个领域里，越来越多的工作者开始把自己的思想对准类似的方向了。”

　　他对麦克林托克工作的兴趣与其说来自对于控制和机制含义的理解，还不如说是固为它对于转座的论证，特别是麦克林托克（一九五〇年论文）的结论。她说，她所观察到的表型改变不是实际基因改变的结果，“与其说它是组成基因本身的改变，不如说是染色质组成成分的改变的结果。”根据戈德施米特的看法，这一工作把这称为位置效应的现象提高到接近于普遍性的程度。“今天”，他说，“由于麦克林托克卓越的工作，它已成为植物最普遍的一个遗传现象，如果允许我们假定所有大量的名为易变基因有相同的细胞学基础的话”。

　　戈德施米特单枪匹马的支持或许可说负债大于资产。几乎没有一个人愿意接受他的极端的结论：“所有的突变，不管它们排列的频率、发生部位、细胞学的可见性，或者不可见性，都是位置效应”，但是他那具有逻辑性的评论——在过去这一评论曾引导遗传学家将表型的变化归因于假设的“基因分子”的变化——显然得到了比过去更多的支持。

　　斯塔德勒，一位在遗传学领域内比较认真并受到更广泛尊敬的领导人，由于一些同样的逻辑上的弱点而受到戈德施米特的攻击，他因此十分不安。斯塔德勒本来并不反对基因的概念，但到了一九五一年，他精心探索的理论分析导致他对基因理论提出了批评，看来，特别是由于他那众所周知的谨慎，使他比戈德施米特更有说服力。他逝世的前三年，一九五一年，斯塔特勒提出的论点，基本上与他死后在《自然》杂志上发表的最后论文所总结的论点相同（编辑把它称为“告别词”）。

　　两篇论文的主要结论是：点突变是基因突变的假说是毫无根据的。“改变表型的突变是由基因突变所产生的（即，它们是新基因型的产物），但这一突变无法…以任何明确的标准将其与基因外突变区别开来。”由于我们所有的有关基因的知识依赖于突变的发生，这就意味着我们讨基因的定义仍属空中楼阁，在概念上兜来兜去。“坚持认为（X射线诱导的）突变的产生表明在特定的基因中有了质的改变，因为我们所指的基因突变适用于《穿过镜子》中汉普唐·杜普唐的一句格言，”斯塔特勒争辩说，“‘当我使用一个词，’汉普唐·杜普唐说，‘这只是表示我恰好挑选了这个词来表达。’”

　　虽然斯塔德勒不准备全部抛弃基因的概念，他感到不得不承认，在引入基因几乎五十年之后，基本上仍未对它下过精确的定义。斯塔德勒，曾同米勒一起，发展了诱使发生突变的X射线技术以阐明遗传物质的发生情况，都无法对基因下定义。与发表声明反驳基因理论的戈德施米特不同，斯塔德勒的批评是在他终身从事他现在所主张的事业宣告失败后提出的。他感到迫切需要发展一种更合适的分析方法使遗传学家能够冲破他们现已普遍感觉到的束缚。

　　麦克林托克就转座所作的工作对搞清戈德施米特和斯塔德勒两人所提出问题的来龙去脉是可喜的贡献。在同意基因是在一条线上固定的、独立存在的珠子这一假定的基础上，她集中探讨了“遗传”变异的机制问题，把它归因于“基因外”的染色体饰变。这样的做法有助于揭露“突变”必须代表基因本身的某些转化作用这一假说的谬误，一九五四年斯塔德勒（在谈到麦克林托克一九五〇年和五一年的两篇论文时）写道：“麦克林托克关于玉米突变情况的卓越研究……已表明在基因突变的实验研究中（我们的假说的）这一限定的深远意义。”

　　显然，有人已经知道（并至少已部分理解）麦克林托克所说明的转座是由遗传功能改变而产生的一个机制。事实上，到五十年代初，形势的发展应该对接受遗传学的新思想和新概念有利。另外许多遗传学家与斯塔德勒和戈德施米特一起对基因作为不可侵犯的、独立存在的单位，一个同时发生、但又分别是功能单位、突变单位和重组单位这一经典概念感到不满。如果说斯塔德勒在他自己的突变研究中发现了基因的矛盾之处的话，那么其他研究者在重组研究中也发现了矛盾，而且只要基因还被认为是一个不可分割的单位，问题就始终得不到解决。对所有这些研究者来说，发生这一类或那一类的概念上的变化似乎是必然的。从这个意义上来说，麦克林托克一九五一年宣读的论文十分及时，而且如果她在提供给她的短短的发言时间里不讲得那么多的话，或者，如果她能将论文表达得更清楚一些的话，她就可能成功地赢得听众的想象力了。

　　但是，在一九五一年，其它一些活动仍在进行——这些活动很快就将戈德施米特和斯塔德勒的批评淹没了。只有一些意见还跟着）‘基因”，作为分离的单位，已遇到信念危机这一论调跑的，德梅雷茨继续注意到：

　　这十年里，最令人注目的一项发展是用于基因研究的生物材
　　料的改变。一九四一年，大约有百分之三十的讨论会论文是报告
　　果蝇研究的，仅百分之六的论文涉及微生物；而今年却只有百分
　　之九的论文与果蝇有关，大约有百分之七十的论文是讲微生物
　　的。

　　研究的重点已从象果蝇（和玉米）这样的多细胞的动植物转移到细菌和噬菌体，而在以后的年代里这一趋势甚至更为明显。德姆雷茨注意到了这个事实，他谈到，到一九五一年，这场革命最有力的指示物正在酝酿之中。

　　如果果蝇每十四天就产生新的一代而优于玉米一年产生一代的话，那么细菌更是好得无法比拟。每隔二十分钟，一个细菌分裂成为两个，而噬菌体在细菌分裂的一半时间里就能经历几次复制。另一方面，细菌与“较高等”生物之间的差别是如此之大，以致于它表明生物最初的分化不是在动物和植物之间进行的，而是在称为原核生物和真核生物间开始的。在原核生物中（细菌是其主要的代表），没有细胞膜将最初的遗传物质与细胞质隔开。

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